ПРОПРИОЦЕПТИВНА СЕТИВНА СИСТЕМА

Двигателните органи – мускули, сухожилия и стави – са снабдени със собствени рецептори. Те сигнализират за състоянието на мускулите, тегленето на сухожилията и положението на свързаните в ставите кости в пространството. Тъй като тези рецептори информират за дейността на органите, към които принадлежат, са наречени от големия английски неврофизиолог Шерингтон (Ch. Sherington) проприорецептори.

Рецепторите са: мускулно вретено, сухожилен орган на Голджи и ставни рецептори.

Мускулно вретено

Мускулът е изграден от множество обикновени съкратителни мускулни влакна с големина от няколко тт до няколко cm. Освен тях в него се съдържат и множество други влакна. Те са много по-малки и по-тънки и са събрани в групички, всяка от които е обвита със съединителнотъканна капсула, издута в средата. Получената форма наподобява вретено за предене и затова тези структури се наричат мускулни вретена.

Вретената са разположени успоредно на обикновените съкратителни мускулни влакна, като в единия си край са прикрепени към съединителнотъканната мускулна обвивка (фасция), а другият край на много от тях е свързан с мускулното сухожилие. Вътре в капсулата има мускулчета, наречени вътрешновретенни (интрафузални), за разлика от работните мускулни влакна, които се наричат външновретенни (екстрафузални) влакна.

Според формата на ядрата им интрафузалните влакна се делят на два вида. При по-малките влакна ядрата са подредени като верижка - това са верижно-ядрени влакна; при двойно по-големите влакна ядрата са събрани като в торбичка – торбичка ядрени влакна. Двата вида влакна изпълняват съответно и два вида функции.

От двете страни на вретенните рецептори се намират и напречнонабраздени мускулни влакна, които се инервират от гама-моторни влакна.

Мускулните вретена притежават следователно два вида нервни връзки: аферентни и еферентни.

Аферентни връзки

Около ядрените формации на вретеното са обвити миелинови нервни окончания – първични или анулоспирални сетивни окончания. От двете им страни се намират други сетивни окончания, които се разклоняват извън спираловидните си части и контактуват и с други мускулни вретена – вторични сетивни окончания.

Еферентни връзки

Интрафузалните мускулни влакна се инервират от специални моторни неврони, идващи от гръбначния мозък. Те са много по-тънки от а-мотоневроните, инервиращи обикновените мускулни влакна. Наричат се гама-моторни нервни влакна. Завършват от двете страни на ядрените формации на вътревретенните мускулни влакна. Тези мотоневрони при необходимост (главно при отпускане) активират двете страни на мускулните вътревретенни влакна. Те се съкращават и задържат напрежението на вретеното, а оттам се запазва и дори увеличава аферентната сигнализация кам ЦНС. Мускулните вретена са основни сетивни органели на мускула, сигнализиращи за промените в мускулния тонус и дължината на мускула.

Сухожилен орган на Голджи

Вторият вид проприорецептори се намират в сухожилията на скелетните мускули. Изградени са от снопчета, свързващи десетина екстрафузални мускулни влакна, обвити в съединителнотъканна капсула. Тази структура се свързва с едно или с две дебели сетивни влакна.

Важна характеристика е положението на сухожилните проприорецептори спрямо мускула. Те са заловени за него последователно, т.е. по дължина. Затова аферентната импулсация в двата вида проприорецептори (мускулни вретена и сухожилен орган на Голджи) се създава по различен начин. Освен това броят на сухожилните рецептори е по-малък от този на мускулните вретена.

И двата вида проприорецептори са чувствителни на обтягане (stretch – рецептори). Мускулните вретена се активират когато обикновените мускулни влакна се обтегнат, дори минимално. Тогава сетивните окончания на вретенцата сигнализират към гръбначния мозък и съответният мускул се съкращава. При намалената дължина на мускула вретената (прикрепени паралелно на мускулните влакна) се отпускат и импулсацията им намалява. Същевременно мускулното сухожилие се опъва и сухожилните рецептори се активират.

Двата вида проприорецептори обикновено взаимодействат помежду си, но понякога функциите им са антагонистични. Върху тях влияят и многобройни структури на ЦНС.

Ставни рецептори

Те са три вида:

1.Дървовидни разклонения в ставната съединителнотъканна капсула. Сигнализират за положението на костите в ставата или степента, посоката и скоростта на движенията им. Адаптират се бавно и се активират при различни ъгли на сгъване и разгъване в ставата.

2. Рецептори в ставните връзки, подобни на органите на Голджи в сухожилията.

3. Рецептори в перикапсуларната съединителна тъкан със способност за бърза адаптация.

Доказано е, че усещането за движения на крайниците произхожда повече от ставните, отколкото от мускулните проприорецептори. Ставните рецептори участват още и при осъществяването на шийните и на позотоничните рефлекси (глава 5).

Центростремителен път

Проприорецепторите контактуват с аферентни клонове на биполярни неврони от гръбначномозъчните ганглии. Другите израстъци на биполярните ганглиеви неврони влизат в гръбначния мозък медиално от задните му рога. Там се разделят на къси клончета, които влизат в спинални рефлексни дъги, и на дълги възходящи клончета, които се обединяват във възходящите аферентни пътища на Гол и Бурдах. Този първи неврон на центростремителния път завършва в ядрата на Гол и Бурдах в продълговатия мозък и неговите влакна не се кръстосват. Оттам започва втори аферентен неврон, който след кръстосване завършва в зрителните хълмове. Третият неврон тръгва от таламусите и стига до коравия център на проприорецепцията.

Коров център

Намира се в задната централна корава гънка, която е корав център и на кожната сетивност; нарича се и соматосензорна корава зона. Но крайни сетивни неврони на проприорецепцията окончават и в предната централна корава гънка, т.е. в коравата моторна зона. Между сетивната и моторната корава зона съществуват тесни връзки с голямо значение за регулацията на различни движения.

Механизъм на действие на проприорецепторите

Мускулното вретено и сухожилните проприорецептори представляват механорецептори, които се дразнят при опъване (разтегляне). Поради успоредното положение на вретената спрямо обикновените (екстрафузалните) мускулни влакна, при разтягане (дори минимално) на мускула, вретената се възбуждат, а при съкращаване активността им намалява. Първичните рецепторни окончания на мускулното вретено се възбуждат не само от промяна в дължината на обикновените мускулни влакна, но и от скоростта на тази промяна; вторичните рецепторни окончания реагират само при промяна на дължината на мускула.

Мускулните вретена се активират и от най-малкото и кратко опъване и удължаване на мускула. Импулсацията от рецепторните окончания към гръбначния мозък повишава възбудимостта на съответния алфамотоневрон (така се поддържа постоянният мускулен тонус), а намалява възбудимостта на мотоневроните на мускулите-антагонисти.

Обратно е действието на сухожилните проприореuептори. Те имат по-висок праг на възбуждане, но при нормално мускулно съкращение могат да излъчат аферентна импулсация дори когато се съкращават само отделни моторни (двигателни) единици. Адаптират се бавно, но в сравнение с мускулните вретена доста по-бързо. При възбуждане на сухожилни проприорецептори създадената аферентна импулсация води до потискане на алфамотоневроните на собствения мускул и до активиране на алфамотоневроните на мускулитеантагонисти. При задържане на сухожилните рецептори се получава противоположен ефект.

На пръв поглед, като че ли двата вида мускулни проприорецептори си противодействат. Всъщност ефектът от двойната проприорецепторна аференция с обратен знак (+ и -) не се унищожава в ЦНС (респ. в гръбначния мозък), а се сумира.

Например при заемане на положение ръце встрани, след известно време, под влияние на силата на тежестта, раменните мускули за миг се отпускат, т.е. те се удължават. При отпускането мускула леко се разтяга, което веднага възбужда мускулните вретена. Импулсацията им към гръбначния мозък активира алфамотоневроните на собствения мускул, а потиска тези на мускулите-антагонисти.

Краткотрайното отпускане на мускула същевременно разтоварва сухожилните рецептори и тяхната активност спада. Аферентната импулсация към гръбначния мозък води до намаляване и на потискащото влияние към алфмотоневроните на собствения мускул. Същевременно се засилва потискането на алфамотоневроните на мускулите-антагонисти. Когато към тези процеси се прибави и функцията на гама-моторната инервация на мускулното вретено, се оформя регулационен механизъм с обратна връзка (вж. по-долу).

Гама (γ) моторна инервация

Около 30% от нервните влакна на мускулното вретено са тънки моторни влакна. Те идват от малки моторни клетки в предните рога на гръбначния мозък – до мотоневрони и инервират участъците в краищата на интрафузалните мускулни влакна. Гама-моторните нервни влакна, открити от Лексел (Leksell), играят важна роля в регулацията на мускулното съкращение.

При съкращение на мускула, както вече отбелязахме, намаляващата дължина на екстрафузалните мускулни влакна причинява отпускане на вретеното и намаляване на аферентната импулсация. Ако мускулното съкращение трябва да продължи и се получи сигнал за това, гама-моторната импулсация се включва под команда от висшестоящи нервни центрове и съкращава напречно-набраздените крайни участъци на интрафузалните влакна. В резултат влакната отново се разтеглят, рецепторните им окончания се дразнят и аферентната импулсация се запазва и дори се усилва. Така чувствителността на мускулното вретено се адаптира към променящата се дължина на екстрафузалните мускулни влакна.

Степента на гама-моторната инервация (нейната импулсация) се регулира от силата на съкращението, респ. от силата на наличната проприорецептивна импулсация. Така се получава саморегулиране и нагаждане на степента на мускулното съкращение към силата на дразнене.

Саморегулирашата се система включва: мускулно вретено и сухожилни проприорецептори, аферентна импулсация към гръбначния мозък и обратна гама-инервация. Към съответния гръбначномозъчен сегмент се насочва и обратна информация за хода и силата на мускулното съкращение. Върху гама-моторната инервация оказват влияние (стимулиращо и задържащо) почти всички двигателни центрове на ЦНС във възходяща посока.

При извършване на волеви движения към сигнализацията на проприорецепторите се прибавя аферентна сигнализация и други рецептори: кожни (особено от кожата около ставите), вестибуларни и зрителни. Проприорецептивната и кожнотактилната сетивност при извършването на движения са почти неотделими. Неслучайно и двата вида сетивност се сигнализират в почти идентични точки на коравата соматосензорна зона.

Функциите на трите вида проприорецептори, както и на цялата сензорна система на двигателния апарат, имат основно значение за двигателната дейност на човека. Ролята на проприорецепцията нараства многократно при системно двигателно обучение, при спортна тренировка. При системни тренировъчни занятия се подобряват не само свойствата на мускулите, но и чувствителността на техните рецептори. Подобрената мускулна сетивност (т.нар. “тъмно мускулно чувство”) и сетивността на ставните рецептори е сигурен белег за добра тренираност.