ОСНОВНИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ПОНЯТИЯ
Физиологията най-общо се дели на следните клонове:
Обща физиология на човека и животните. Изследва общите физиологични закономерности в живите организми при взаимодействието им с околната среда.
Сравнителна (еволюционна) физиология. Изучава и сравнява еволюционното развитие на жизнените процеси и функциите на различни животински видове.
Развитието на човешкия организъм и неговите физиологични функции от раждане до дълбока старост е предмет на възрастовата физиология на човека. Познанията от този клон имат основно значение за всички педагози и особено за тези, които се занимават с физическото възпитание.
Специалната физиология анализира някои специализирани области на физиологичната наука като: особености на физиологичните функции на различни животински видове; физиология на отделни функционални системи – напр. физиология на кръвообращението, на дишането и т.н.; физиологични функции при различни условия на живот и работа и др.
Съществуват и клонове на физиологията, чиито познания имат предимно практическо (приложно) значение. През последните десетилетия интензивно се развиват физиологията на труда, авиационната и космическата физиология. Физиологията на труда е създадена в резултат на необходимостта да се изучат функциите на човешкия организъм в средата (обстановката), в която той работи. Промените в живия организъм при упражняване, респ. въздействието на физическото натоварване върху физиологичните функции, са обект на физиологията на спорта.
Еволюционната физиология отдавна е доказала, че живият организъм може да се развива нормално само когато извършва ежедневно определен обем движения. Жизнено необходимо е при него постоянно да се сменят периоди на натоварване и усилване на физиологическите функции (периоди на напрежение и изразходване) с периоди на намалена функционална активност и на относителен покой (периоди на намалени усилия и възстановяване). Такава периодичност и вълнообразност на физиологичните процеси в растящото тяло е необходима за неговото структурно и функционално развитие. За израстналите организми движенията също са необходими за запазване на вече постигнатото добро функционално равнище.
Системното, добре планирано и осъществено физическо упражнение осигурява необходимото функционално усъвършенстване: увеличена мускулна маса, повишена устойчивост към умора, респ. по-висока работоспособност, устойчивост към негативни промени и влияния на средата. Постепенно се засилва способността за ефикасно привикване или адаптация към променящите се условия на живот и труд.
Най-важната предпоставка за правилно и успешно планиране и ръководене на този процес е да се познава добре и многостранно обектът на физическото упражняване – човешкият индивид и неговият организъм.
Много важни за бъдещите учители по физическо възпитание са познанията за морфолого-физиологичните етапи и признаци на развитието на организма до пълнолетие, а за бъдещите треньори – познанията за възможностите за функционалното развитие на системно трениращи младежи с оглед постигането на желан максимален спортен резултат.
Следователно, достатъчните знания за структурата и функциите на подрастващия и на системно упражняващия се човешки организъм са основна необходимост за спортния педагог. Те са важна предпоставка за изграждането и реализирането на висококвалифицирани специалисти в областта на физическото възпитание и спорта.
ОСНОВНИ ФИЗИОЛОГИЧНИ ПОНЯТИЯ
Организъм
Общност на взаимосвързано (корелирано) функциониращи органи, организирани (оттук и организъм) във физиологични системи. Живият организъм е високоорганизирана саморегулираща се система, която функционира в определена среда – въздушна или водна.
Физиологична система
Съвкупност от органи и укрепваща тъкан, която изпълнява определена физиологична функция и притежава механизми на регулация. Структурата на всеки орган и на цялата система е пригодена за изпълняваната функция; но функцията, от своя страна, може да повлияе съществено върху структурата, т.е. те са взаимозависими.
Човешкият организъм е изграден от следните физиологични системи: дихателна, кръвоносна, кръв, храносмилателна, отделителна, опорно-двигателна, няколко сетивни системи, система за възпроизвеждане (полова). Хармоничната взаимозависима и тясно корелирана дейност на тези системи и изграждащите ги органи се регулира от две специализирани регулаторни системи: хуморално-ендокринна и нервна система.
Функционална система
Форма на физиологична организация, получена по наследство или придобита по време на съществуването на човека. Тя е резултат от сложна нервнорефлекторна и хуморална регулация и осъществява определен вид дейност.
Такава система например осигурява движенията на организма в пространството. При започването на едно движение заедно с двигателните органи (нервно-мускулния апарат) се активират и органите (системите) на дишане, кръвообращение, процесите на обмяна на вещества и енергия и др. Със завършването на движението тези физиологични системи постепенно ограничават активността си и преминават в период на възстановяване.
Физиологична функция
Най-характерна проява на жизнената дейност на отделна клетка или орган, но преди всичко на една физиологична система: кръвообращение, дишане, храносмилане, отделяне и т.н.
Хомеостаза
Саморегулиращо се състояние на живия организъм за поддържане на относително постоянство на физико-химичните свойства и физиологичните параметри на вътрешната среда на организма. Количествен израз на това постоянство са т.нар. биологични константи на живото тяло. Те представляват сравнително устойчиви показатели на функционалното състояние на нормалния здрав организъм. По-важни биоконстанти са телесната температура, минералният и органичният състав и рН на телесните течности, стойностите на артериалния пулс и кръвното налягане, честотата и дълбочината на дишането и много др.
Хомеостазата е резултат от непрекъснатото регулиране на физиологичните функции в определени граници чрез дейността на хуморалната и нервната системи. Ако организмът попадне в надхвърлящи нормалните граници условия, които живото тяло не може да компенсира (напр. много ниска околна температура), хомеостазата му се нарушава, което води до заболяване или дори загиване на съответния индивид.
Но живите организми притежават големи възможности за противодействие, вродена способност за ефикасно приспособяване към променени условия на заобикалящата ги среда. Чрез този основен механизъм на приспособяване те могат да разширят физиологичните „граници” на своите функции и да преодолеят значителни функционални „препятствия”.
РЕГУЛАЦИЯ НА ФИЗИОЛОГИЧНИТЕ ФУНКЦИИ
Живият организъм е сложна, променяща се и саморегулираща се общност. Изградена от милиарди клетки, тази общност не би могла да съществува без оптимална организация или регулация на нейните функции. Съществуват два основни вида регулация – хомеостатична и адаптивна, както и два основни механизма на регулация – хуморален и нервно-рефлекторен. Тези механизми действат взаимозависимо при различна степен на преобладаване според конкретните условия.
Първият регулаторен механизъм, който е филогенетично по-стар, е хуморалният (от humor – течност), наречен още химичен механизъм. Осъществява се с помощта на многобройни биологично активни вещества. Част от тях са продукти на обмяната на веществата. Типичен пример е хуморалната регулация на дишането чрез промени в концентрацията на въглеродния диоксид (СО2) в кръвта. Друга част хуморални регулатори са продуктите на специализираните жлези – ендокринни или жлези с вътрешна секреция.
Вторият, който е по-нов, по-бърз и по-ефикасен механизъм, е нервно – рефлекторният. Осъществява се от нервната система. Основен „инструмент” на този вид регулация е рефлексът.
Нервната система контролира, променя и координира (съгласува) всички физиологични функции – от клетъчните до тези на целия организъм, като:
1. Получава и анализира пристигаща от сетивните рецептори и системи сигнализация (аферентна сигнализация).
2. Създава работни програми за регулация на определени параметри (напр. равнището на кръвното налягане).
3. След регулиращото въздействие проверява неговия ефект чрез повторна (обратна) информация за получения резултат.
4. При необходимост постоянно коригира параметрите на регулаторната програма до постигане на желания ефект.
Двата регулаторни механизма са закономерно свързани и могат да осигурят необходимото временно равновесие в параметрите на хомеостазата.
Съществуват и допълнителни регулаторни фактори, които влияят върху двата регулаторни механизма. Един от тях е периодиката или цикличността на някои физиологични функции, респ. наличието на т. нар. биоритми.
Хомеостатична регулация
Запазването на основните параметри на телесната хомеостаза в определени граници се осъществява от система за управление, съставена от няколко звена.
Начален блок – състав на вътрешната среда. От него към централната нервна система (ЦНС) се изпращат сигнали по т. нар. периферни сетивни органи, носещи информация за параметрите на вътрешната и външната среда на организма (двата блока над „състав на вътрешната среда”). Блокът отгоре представлява създадената входна сигнализация (входни сигнали) към ЦНС. Там получаваната информация се анализира и обработва, като се формира програма за необходимите в определени физиологични функции (изходни сигнали) корекции. Изпълнителските (еферентните) сигнали се насочват към подкоровите структури, където се преработват допълнително.
Окончателната регулаторна импулсация се ориентира главно в три посоки: изходни сигнали към скелетните мускули, към гладките мускули на вътрешните органи и към ендокринните жлези (най-напред през хипофизната жлеза). Тези три групи органи осъществяват необходимите коригиращи реакции.
Ако при този процес се получат отклонения от създадената от ЦНС програма, веднага се сигнализира чрез вече описаните рецепторни образувания и регулаторният кръг на системата се затваря. В общия регулаторен механизъм жлезите с вътрешна секреция (ендокринните жлези) и техните продукти (хормоните) изпълняват междинни функции в изпълнителната (ефекторната) част на създадената регулаторна верига.
В работата на системата за поддържане на хомеостазата на живия организъм се включват многобройни и сложни механизми, но дейността на много от тях все още не е напълно изяснена. Един от главните механизми, използван и като основа за създаване на междинната наука кибернетика, е този на обратната връзка.
Обратната връзка има два варианта: положителна и отрицателна.
При създаване на отрицателна обратна връзка, сигнализираща недостатъчен ефект, организмът ще реагира с усилване на съответната функция. Типичен пример е регулирането на съдържанието на въглероден двуокис (СО2) в кръвта. При физическо натоварване още през първите няколко минути съдържанието на СО2 (респ. неговото парциално налягане – рСО2) в артериалната кръв се повишава. То незабавно стимулира активността на нервните клетки в дихателния център в продълговатия мозък. В резултат дишането се учестява и задълбочава и голямо количество СО2 се изхвърля извън организма при издишване. С нормализирането на рСО2 в кръвта постепенно се възстановяват (намаляват) и параметрите на външното дишане. Подобен механизъм има и в някои други случаи: при регулиране на кръвната глюкоза чрез отделяния от задстомашната жлеза (панкреаса) хормон инсулин; при регулиране на телесната температура чрез промени в процеса на обмяна на веществата и енергията; при регулиране на кръвното налягане и мн. др. Механизмът на регулация на физиологичните функции чрез отрицателната обратна връзка преобладава както в условия на относителен покой на организма, така и при различни видове функционална активност, напр. физическо натоварване.
По-ограничено е приложението на регулаторния механизъм с положителна обратна връзка. Промените, причинени от него, са обратни на първия, т.е. при получаването на положителна обратна връзка текущият процес се усилва. Така се активират напр. някои храносмилателни ензими в стомаха и дванадесетопръстното черво. Пример за такава регулация е и реакцията на организма при състояния на психично и физическо напрежение или на стрес. В такова състояние се повишава тонусът на симпатиковия дял на вегетативната (автономната) нервна система и се увеличава отделянето на хормона адреналин от надбъбречните жлези. Повишеното количество адреналин увеличава симпатикусовия тонус, който, от своя страна, води до още по-засилено отделяне на адреналин и т.н.
Като елемент на регулирането обратната връзка осигурява необходимата информация за изпълнение на определена регулаторна задача. Например при извършването на избрано движение резултатът се регистрира от някои от входовете на нервната система, каквито са сетивните образувания. Информацията се изпраща в подкоровите и коравите центрове на ЦНС, където нейните параметри се сравняват със зададените – напр. постижението при извършен скок. Веднага се преценява доколко ефикасно е изпълнена предварително изградената програма за действие, т.е. планираният резултат.
Адаптивна регулация
Предназначението на адаптивната регулация е да осигури временно преустройство на физиологичните функции на ново (понижено или повишено) равнище. Според А. В. Коробков (1980) адаптивната регулация на физиологичните функции е сложна съвкупност от промени, които се развиват в клетките, органите, системите, а също и в организма като цяло, под въздействието на различни външни и вътрешни дразнители. Това влияние предизвиква преминаване на организма към нова степен на функционално състояние, към временно устойчива регулация на физиологичните функции на ново равнище. Такива промени настъпват напр. когато на човек му се налага да престои за продължително време на голяма надморска височина или да пребивава в области като полярните, където околната температура е пределно ниска. Адаптивни промени настъпват и когато човешкият организъм се стреми да увеличи двигателните си възможности чрез системно трениране.
Адаптацията към променени условия на живот е обратимо състояние. След определено време това състояние може да се върне към изходните (нормалните) физиологични граници.
Двата вида регулация – хомеостатична и адаптивна, са тясно свързани; техните регулаторни механизми си взаимодействат според условията, като се сменят съобразно характера и силата на получавана сигнализация. Всъщност разделянето на регулаторните видове в две групи е донякъде формално – това са две страни на една и съща способност на живия организъм.
При относително равновесие в условията на околната среда преобладава действието на хомеостатичната регулация. Тя е достатъчна за запазване на нормалните параметри на физиологичните функции. Такова е напр. състоянието на организми, живеещи постоянно на умерена надморска височина – до няколкостотин метра над морското равнище. Ако височината се променя на 2 – 3000 m, сигнализацията от околната среда се изменя и изисква адаптационни корекции. Тези сигнали постепенно се променят и усилват възможностите на физиологичните системи, снабдяващи организма с необходимия за живот и работа кислород. За определено време живият организъм се усъвършенства и преминава на ново равнище на функционална активност и възможности.
По-нататък започва стабилизация на това ново функционално равнище, като се активират предимно хомеостатичните регулаторни механизми, които осигуряват стабилизация и надеждност на физиологичните функции при новите условия.
Тази идеална взаимозависимост и редуването на двата вида регулация на физиологичните функции не винаги се осъществява. Ако адаптационната сигнализация е твърде продължителна, с голяма сила и честота на дразнене, може да се получи свръхсилно възбуждане и пренапрежение на компенсаторните регулаторни механизми. В резултат може да се наруши хомеостатичната регулация и да се намалят възможностите на адаптационната. Временно настъпва срив в способността на организма да се справя адекватно с променените условия.
След необходим период на възстановяване е възможно връщане към нормално физиологично функциониране. При по-тежко разстройство на регулаторните механизми на организма настъпва заболяване, а при пределно негативно влияние организмът може да загине.
Ето защо е необходимо да се познават не само нормалните физиологични функции и регулаторни механизми в покой, но и възможностите на даден организъм да се справя ефикасно с различни жизнени условия, т.е. да се адаптира. Тези познания са ключ за рационално прилагане на различни методи за подобряване на функционалното състояние на човешкия организъм и най-вече на растящия и развиващ се млад човек.
Подобряването на функционалните възможности на организма се постига чрез системно, научнообосновано и индивидуално планирано физическо упражняване. Регулацията на физиологичните функции при системно физическо натоварване е предимно адаптивна, но се редува и с хомеостатичната. Адаптивната регулация е разгледана по-подробно във втората част на учебника – Физиология на спорта.
Целта на това кратко изложение в началото на настоящия учебник е да се запознае читателят в общи линии с основните принципи на регулация на физиологичните функции. Така се създава възможност по-лесно да се разберат и овладеят и по-специалните механизми на регулация, действащи както в състояние на относителен покой, така и при адаптивна двигателна дейност. Тези механизми се разглеждат и при изучаването на отделни физиологични процеси и функции.
ДРАЗНИМОСТ, ВЪЗБУДИМОСТ, ВЪЗБУЖДАНЕ
Както всички живи клетки, тъкани и органи, така и цялостният жив организъм, се влияят от промени във външната и вътрешната им среда. Способността им да реагират на тези влияния се нарича дразнимост. Тя води до промени във функциите (усилване или намаляване) и дори и в структурата на клетките и органите. Най-често регистрираните промени са активирането или потискането на обмяната на веществата, респ. увеличаването или намаляването на количеството използвани и отделени продукти.
Възбудимост е способността на клетките и тъканите да реагират на даден вид дразнене чрез специфичната си функция (мускулните се съкращават, жлезите секретират и т.н.). Процесът на възбуждане е свързан с електрическото зареждане на клетъчната мембрана, което се променя според условията и състоянието на клетката.
Дразнещите агенти или дразнителите (наричани още стимули) са многобройни и от различно естество: химични, физични, механични и др. Специфичните за даден вид клетки или тъкани дразнители (стимули), към които клетките са особено чувствителни, се наричат адекватни, а неспецифичните – неадекватни дразнители.
Действието на определен дразнител зависи от неговата сила и продължителност. От началото на дразненето до настъпването на реакция в дразнената клетка минава определено време, което се нарича латентен (скрит) период. Този период зависи както от характера, продължителността и силата на дразнителя, така и от функционалното състояние на подложената на дразнене клетка.
Влиянието на дразнителя зависи преди всичко от неговата сила. Ако тя е твърде малка, не би могла да предизвика възбуждане. В този случай тя не достига т.нар. праг на дразнене и затова се нарича подпрагова. Минималната сила на дразнене, която може да причини възбудна реакция се нарича прагова, а нейната стойност – праг на дразнене. Всяка стойност на силата на дразнене, надминаваща неговия праг, е надпрагова, каквито са и съответните дразнители.
Силата и продължителността на дразнене са взаимозависими. Ако времетраенето на един дразнител е малко, е необходима по-голяма сила (интензивност) на дразнене. И обратното – по-силното дразнене предизвиква възбуждане за минимално време. Тази зависимост е потвърдена от многобройни измервания на двата параметъра.
Размерът на определен праг на дразнене зависи от спецификата на вида клетки, от характера на дразнителя и от моментното физиологично състояние на клетките, тъканите, целия организъм. Например, при продължително престояване на тъмно зрителният праг намалява неколкократно, а чувствителността на зрителните рецептори се повишава максимално. Обратното състояние се получава в условията на силна слънчева светлина – ако човек неволно погледне директно в греещото слънце, за кратко време нормалното му зрение се нарушава почти изцяло и той почти ослепява.
Възбуждането е процес на промяна на физиологичното състояние на относителен покой в ново състояние на активация и на проява на специфична дейност. Механизмите, предизвикващи възбуждане, могат да бъдат физични, физико-химични и функционални или комбинирани. Като най-добре обоснована теория за обяснение на клетъчното възбуждане засега се приема т.нар. мембранна теория.
Мембранна теория за същността на възбудния процес
Още в началото на века (1912 г.) немският физиолог Юлиус Бернщайн (J. Bernstein) създава мембранната теория на възбуждане. През 1949 – 1952 г. Алън Ходжкин (Alan Lloyd Hodgkin), Андрю Хъксли (Andrew Fielding Huxley) и Бернард Кац (Bernard Katz) оформят т. нар. йонна теория на възбуждането. Концепциите на тези две теории се допълват и се стига до следното: в резултат на дразненето на възбудима клетка се създава сложен процес около нейната мембрана, който променя състоянието на клетката и тя се възбужда, активира.
Основно значение в този процес имат промените в електрическото зареждане на клетъчната мембрана. То зависи от количествата положително и отрицателно заредени йони от двете страни на мембраната. Зареждането се променя при различни въздействия и условия, тъй като мембраната може да променя пропускливостта си за един или друг вид йони.
В състояние на относителен покой около клетъчната мембрана се натрупват положително и отрицателно заредени йони. Те се “подреждат” един под друг, като по този начин се създават т. нар. диполи (Д). Получава се поляризация на мембраната – отвън са повече положително заредени йони, а отвътре – отрицателно заредени. При дразнене клетъчната мембрана променя пропускливостта си за отделни йони. Това позволява йони с различно зареждане да преминават отвън-навътре или обратно. Така се получават разлики в електрическото зареждане от вътрешната и външната среда на клетката. В резултат се отбелязва потенциална разлика от двете страни на клетъчната мембрана, като може да се отведе мембранен потенциал или ток на покой (вж. текста по-нататък).
Създадената на тази основа мембранна теория на процеса на възбуждане е валидна особено за възбудимите клетки и тъкани, каквито са нервните и мускулните. Тя обяснява задоволително създаването и провеждането на възбуден процес в живата клетка.
Очевидно клетъчната мембрана има голямо значение за осъществяването на електромеханичните процеси в клетката.
Клетъчната мембрана представлява тънък (около 10 nm) слой от белтъци и липиди. Отличава се с избирателна пропускливост. Само водните молекули могат свободно да преминават от едната към другата страна на мембраната. Големите белтъчни молекули изобщо не могат да проникнат през клетъчната мембрана, а отделните йони я преминават или не според техните свойства.
Пропускливостта на мембраната се обяснява с наличието на мембранни порти (отвори), по-точно с тяхната големина. Клетъчната мембрана притежава и специфични транспортни механизми. Единият – т. нар. пасивен транспорт, чрез дифузия, филтрация и осмоза улеснява преминаването на йони през мембраната в посока на тяхната намаляваща концентрация (концентрационен градиент). Другият механизъм осигурява преминаването на елементи дори и срещу техния концентрационен градиент с помощта на химична енергия и се нарича активен транспорт. Предполага се, че съществуват и т. нар. носещи молекули изпълняващи активни транспортни функции.
Освен това клетъчната мембрана разполага с двоен механизъм – за затрудняване на дифузията и за нейното улесняване. Така мембраната активно се противопоставя на възможността за изравняване на концентрацията на определено вещество вътре в клетката и извън нея, в междуклетъчното пространство. Затова в живите клетки, и по-специално в т. нар. възбудими клетки (нервни, сетивни и мускулни), винаги съществува разлика в йонната концентрация около клетъчната мембрана.
Вътреклетъчните положително заредени йони (аниони) са с органичен произход (аминокиселини и протеини, и др.), докато положително заредените йони (катионите) (в клетките и в междуклетъчното пространство) имат неорганичен (минерален) произход. Дори йоните от един и същ вид имат несиметрично разпределение, като тези на K+ и Na+, което е резултат от действието на т. нар. йонни помпи. Най-добре изучена е калиево-натриевата аденозинтрифосфатазна помпа. Доказано е, че при хидролизирането на 1 молекула АТФ до АДФ (аденозиндифосфат) и фосфат се отделя енергия, с която се изхвърлят 3Nа+ вън от клетката и се вкарват 2К+ вътре в клетъчната протоплазма. Динамичните промени в концентрацията на йоните в и извън клетката обуславят създаването и размерите на т. нар. биопотенциали.
Потенциал на покой
Клетъчната мембрана функционира като изолатор. Поради това около нея, т.е. между вътрешността на клетките и извънклетъчната течност, се получава разлика в електрическото (йонното) зареждане. Възниква мембранен потенциал или потенциал на покой. Ако не съществува т. нар. мембранна бариера, йонното изравняване от двете страни на клетъчната мембрана би се осъществявало незабавно. Чрез активен транспорт на едни йони през клетъчната мембрана и обратна дифузия на други, клетката се стреми да изравни настъпилата разлика в зареждането. Не трябва да се забравя, че „бариерата“ не е абсолютна, а избирателно пропусклива за различните йони, което влияе върху скоростта на обратната дифузия.
Акционен потенциал
Състоянието на относителен покой на клетката и на електрическото зареждане на нейната мембрана може да се променя двустранно. При дразнене мембранният потенциал намалява и настъпва деполяризация на мембраната и състояние на възбуждане (активиране) на клетката. Временната промяна на клетъчния мембранен потенциал в резултат на дразненето на клетката се нарича акционен потенциал.
Съществува възможност и за обратна промяна – повишаване на потенциала на покой. В такива случаи се стига до увеличаване на разликата в зареждането отвън и отвътре на мембраната, наречено хиперполяризация. Клетъчното възбуждане намалява или се прекратява и се превръща в задържане (потискане). Освен от хиперполяризация на клетъчната мембрана задържане може да се получи и ако мембранният потенциал се задържи на постоянно равнище за определено време.
След прекратяване на дразненето и възбуждането на клетката настъпва период на възстановяване на мембранното зареждане, наречено реполяризация.
Като активен отговор на дразнене се разбира не само промяната на потенциала, но и промяната на йонната пропускливост на клетъчната мембрана.
При деполяризация на клетъчната мембрана при дразнене нейната пропускливост за Nа+- йони временно се повишава. Отначало потокът на Na+ навътре към клетката се изравнява с К+ поток навън. Ако мембранният потенциал продължава да намалява, тогава Na+ поток навътре нараства експлозивно и клетъчната пропускливост за Na+ се увеличава 500 пъти в сравнение със стойностите в покой и 20 пъти в сравнение с калиевата мембранна пропускливост.
Следователно, мембранният акционен потенциал зависи главно от натриевия дифузионен поток, респ. от натриевия изравняващ потенциал (ENa), при което се променя поляризацията на мембраната. Обикновено обаче, изравняващият потенциал ENa, не може да бъде достигнат, тъй като веднага след дразненето натриевата мембранна пропускливост намалява толкова бързо, колкото се е увеличила. Същевременно К+ пропускливостта нараства и поляризацията на мембраната бързо се възстановява. Настъпва реполяризация на клетъчната мембрана, при което възниква движение (размяна) на равно количество Na+ и К+ от двете страни на мембраната.
Промените в зареждането на клетъчната мембрана в зоната на дразнене и възстановяване в съседната зона създава възбудна вълна, която се придвижва към съседна зона. Тогава предишната възбудена зона се възстановява (реполяризира), а нововъзбудената се деполяризира. По този начин възбуждането се пренася по цялата дължина на възбудимата клетка. Промените в зареждането на последователно възбужданите участъци на клетъчните мембрани могат да се регистрират чрез чувствителен измерителен уред като двуфазов акционен потенциал – потенциал на действие.
Периодичното състояние на неактивност на Na+ пори би могло да обясни кратковременното състояние на клетъчна невъзбудимост. Едно и също място на клетъчната мембрана, активирано по време на възбуден импулс, за кратко време след това не приема друг, следващ импулс. В резултат клетъчната пропускливост не се променя и клетката не може да се възбуди. Това състояние след възбуждане се нарича рефрактерна фаза и има две форми – абсолютна и относителна.
В абсолютната рефрактерна фаза липсата на активируеми натриеви пори е голяма и предизвикването на възбуждане, респ. на акционен потенциал, е практически невъзможно, дори и при максимална сила на дразнене. Необходимо е минимално време за възстановяване на клетъчната пропускливост (няколко милисекунди), респ. за предизвикване на нов възбуден импулс. С действието на този механизъм се обяснява фактът, че създаваните и провеждани нервни импулси са изградени от определен брой последователно предизвиквани акционни потенциали.
В относителната рефрактерна фаза амплитудата на отговора, предизвикан от следващото дразнене, е по-ниска от нормалната. Това вероятно се дължи на недостатъчния брой активируеми натриеви пори. Затова за получаване на възбуждане в тази фаза е необходима по-голяма сила на дразнене.
Коментари
Публикуване на коментар