ОБЩИ ПРИНЦИПИ НА ОРГАНИЗАЦИЯ И УСТРОЙСТВО НА НЕРВНАТА СИСТЕМА

 ОБЩИ СТРУКТУРНИ И ФУНКЦИОНАЛНИ ОСОБЕНОСТИ

Основните клетки, от които е изградена нервната система, се наричат неврони. Освен тях има и други клетки – в мозъка това са т. нар. клетки на невроглията, в периферните нерви – швановите клетки. Броят на невроглиалните клетки е няколко пъти по-голям от този на невроните, но функциите им не са добре изяснени. До неотдавна те са били смятани за поддържащи (спомагателни) клетки, но съществуват данни за участието им в обмяната на вещества в нервните структури.

Невроните се свързват помежду си чрез своите израстъци, с рецептори или с ефектори; в организма не съществуват отделни, изолирани неврони. Чрез синаптично свързване на множество неврони по различни начини се образуват следните функционални структури:

А. Мрежести.

Б. Ядра или възли (ганглии) – плътни групи от клетки със сходни функции.

В. Мозъчна кора.

Всички нервни образувания изграждат система, която има два клона: периферна и централна нервна система. Структурата и организацията на нервната система се усложнява постепенно в процеса на филогенетичното развитие. Усъвършенстват се функционалните възможности на нервната система, паралелно нараства и броят на невроните в нервните структури.

Предполага се, че в кората на човешкия главен мозък се съдържат приблизително 15 – 20 милиарда нервни клетки. Няколко хиляди пъти по-голям е броят на синаптичните връзки между тези клетки, което усложнява още повече мозъчната структура и разгадаването на механизмите на нервните функции.

ПРИНЦИПИ НА НЕВРОННОТО КОНТАКТУВАНЕ

Междуневронните връзки се осъществяват чрез аксонните синаптични окончания, които се намират върху тялото (сома), дендритите и по-рядко върху аксона на съседни неврони. Така се получават аксосоматични, аксодендритни и аксоаксонни синапси. Съществуват още и дендродендритни синапси, чиито функции не са добре изяснени.

Синапсът е специализирана структура, чиято функция се състои в предаването на нервни импулси от неврон на неврон или от неврон на други клетки (мускулни, жлезисти и др.) чрез специални вещества – посредници (медиатори). Тази структура се намира между края на невронния израстък (най-често аксон) и съответната клетъчна повърхност. Състои се от пресинаптична мембрана, синаптична цепка и постсинаптична мембрана. В пресинаптичните влакна се намират микроскопични мехурчета от биологичноактивното медиаторно вещество – най-често ацетилхолин. При получаването на нервен импулс мехурчетата се насочват към края на пресинаптичната мембрана, където се отварят и освобождават своя медиатор. Неговите молекули се насочват към специализирани рецептори на постсинаптичната мембрана и ги активират.

В резултат на този процес в постсинаптичната мембрана се създава (генерира) т.нар. постсинаптичен потенциал. При няколко постсинаптични потенциала се получава сумиране и усилване на тяхното влияние. Постсинаптичните потенциали са два вида: деполяризационни (които възбуждат клетката и затова са наречени възбуждащи постсинаптични потенциали – ВПСП) и хиперполяризационни (които намаляват клетъчната възбудимост и се наричат задържащи (потискащи) постсинаптични потенциали – ЗПСП).

Следователно чрез синапсите се предават възбудни импулси или се осъществява задържане (потискане) на нервния импулс. Това зависи от конкретния синаптичен медиатор (посредник), както и от реакцията на постсинаптичната мембрана на следващия неврон. Характерът на действие на конкретен синаптичен медиатор зависи и от взаимодействието му със специфичните рецептори на постсинаптичната мембрана.

В главния и в гръбначния мозък са доказани няколко вида медиатори. Те се обособяват в две групи според химичната си структура: моноамини – допамин, норадреналин, серотонин, хистамин; и аминокиселини – глутаминова, гама-аминомаслена (ГАМК) и глицин. Извън тези групи остава най-разпространеният невромедиатор – ацетилхолинът.

В последно време бе доказана медиаторната роля и на т.нар. невропептиди, най-известна от които е субстанцията Р (П). Тя се приема като важен медиатор на сетивното предаване. В тази група се включват още невропептидите енкефалини и ендорфини, чиито функции все още не са изцяло уточнени; предполага се, че те участват при възприятия за болка и при емоции. Доказано е нарастването на количеството на тези два невропептида при системно трениране и състезателна дейност.

Освен синапси с химично предаване съществуват и по-близки контакти между нервни клетки – това са електрическите синапси. Синаптичната им цепка е десет пъти по-малка (вместо 20 – само 2 nm), а повечето електрически синапси са възбуждащи. При гръбначните животни те се срещат много рядко.

Вероятно промяната в синапсите, с които контактува даден мозъчен неврон, е двояка. При едни невронни връзки тя може да предизвика деполяризация, а при други – хиперполяризация на постсинаптичната мембрана, т.е. синаптичното предаване може да провокира както възбуден, така и задръжен процес в следващия неврон.

Аксоаксоналните синапси на гръбначните животни изпълняват предимно задържащи функции. Тези синапси контактуват обикновено с края на аксона на съседен неврон или малко преди това. Задържането, което причиняват тези синапси, се нарича пресинаптично. Предполага се, че то е резултат от деполяризацията на пресинаптичната мембрана, която забавя предаването на възбудния импулс и преминаването му към следващия неврон. Потискащият ефект е сравнително продължителен и води до намаляване, а често и до прекратяване на нервната импулсация между свързаните неврони.

Съществува и постсинаптично задържане, характерно предимно за аксосоматични или аксодендритни синапси. При него се създава задръжен (потискащ) постсинаптичен потенциал (ЗПСП, ППСП) в постсинаптичната мембрана на следващия, приемащ дразненето неврон. Предизвиканият ЗПСП блокира възбудния импулс или забавя провеждането му към други неврони.

Значение на нервното задържане

Пресинаптичното и постсинаптичното може да моделира невронното възбуждане още с появата му във възходяща (центростремителна) или низходяща (центробежна) посока. Предизвикването на възбуден или задръжен процес от синаптичното предаване на нервен импулс зависи и от характера на конкретния синаптичен медиатор (химичният посредник на синаптичното предаване).

Постсинаптичното задържане обикновено е резултат от действието на гама-аминомаслената киселина (ГАМК), предимно в гръбначния и в главния мозък. Доказано е, че ГАМК се открива във всеки трети синапс на главния мозък и че той е задържащ синапс. В гръбначния мозък основен задръжен медиатор е една от най-опростените по структура аминокиселини – глицинът.

Значителна роля за регулиране на междуневронното предаване играят и междинните задръжни неврони. Влиянието им се засилва от факта, че върху задръжните неврони окончават както възбудни, така и задръжни синапси от други неврони. Така се увеличава възможността за модулиране и на междуневронното задържане, и на междуневронното възбуждане.

По-специален вид задържащи междинни неврони са невроните на Реншоу (Renshaw). Те се свързват с изходната част на α-мотоневроните; когато се активират, те модулират тяхната импулсация към мускулите според конкретната цел на предстоящото движение. Най-често тези клетки задържат активацията на мускулите с противоположна функция (антагонисти) на една става, а освобождават активацията на мускулите с еднакви функции (агонисти).

В заключение би могло да се каже, че възбуждането на мозъчните неврони осигурява суровия импулсен материал, който се моделира и оформя от няколко вида задържане.

Не трябва да се забравя, че описаните по-горе “начални” невронни функции са твърде елементарни в сравнение с процесите, осъществяващи се при по-висшите нервни структури. Това се обуславя от факта, че отделните неврони, включени в група (ансамбъл) от постоянно възбуждани и задържани клетки, не действат самостоятелно, а винаги свързано. Нервната структура, изградена от такива комплекси, се усложнява според това колко по-висшите е равнището на ЦНС, към което тя принадлежи. Все по-сложни стават и механизмите на взаимодействие на елементите и комплексите (структурите) на ЦНС.

Способността за саморегулиране и приспособяване към конкретни условия се нарича пластичност на нервната система. Това свойство се е подобрявало успоредно с усъвършенстването на мозъка на гръбначните животни при тяхното еволюционно развитие.

СТРУКТУРА НА НЕРВНАТА СИСТЕМА

Нервната система е изградена от две основни части: периферна (ПНС) и централна (ЦНС) нервна система.

Периферната нервна система се състои от периферни нерви, свързващи ЦНС с всички клетки и органи на живото тяло. Периферните нерви представляват различни по дебелина снопчета от дълги невронни израстъци, наречени аксони. Делят се на две групи – центростремителни (аферентни) и центробежни (еферентни). Еферентните нерви, от своя страна, са два вида – секреторни, инервиращи различни жлези, и моторни (двигателни), инервиращи скелетната мускулатура.

Съставна част на ПНС са и телата на периферните неврони, организирани най-често в периферни нервни ядра (ганглии) или в дифузни нервни мрежи.

Специализирана структура на нервната система свързва ЦНС с рецепторите, жлезите и мускулатурата на вътрешните органи. Това е вегетативната (т.е. “растителната”) или още автономната нервна система (ВНС-АНС), която се разграничава от соматичната или анималната (“животинската”) нервна система. Посредством нейните сетивни функции организмът получава информация (предимно неосъзната) за състоянието на вътрешната си среда, а чрез моторни и секреторни функции се осъществява двигателната и секреторната дейност на вътрешните органи.

Централната нервна система (ЦНС) е компактна структура, изградена от нервни и глиални клетки. Нейните подструктури са специализирани:

• да получават и анализират информация от рецепторите на външната и вътрешната среда;

• да запазват обработената информация;

• да изпращат сигнализация към т. нар. ефекторни клетки. 

Централната нервна система се дели на две главни части: гръбначен и главен мозък. Те са изградени от два вида вещество: сиво, съставено от тела (сома) на неврони; и бяло, съставено главно от аксони, дендрити, глиални клетки. Повечето от аксоните притежават бяла на цвят миелинова обвивка, откъдето идва и названието бяло вещество.

Сивото вещество представлява невронните тела, обединени в различни структури: мрежи и ядра. Сивото вещество на най-висшата мозъчна структура е кората на големите мозъчни полукълба. Тя е разделена на пластове, съдържащи определен вид нервни клетки, както и по-малък брой други клетки или съединителна тъкан.

Главният мозък е изграден от пет структури, които функционират взаимозависимо и които се влияят една от друга. В посока от гръбначния мозък нагоре структурите са: продълговат мозък – пряко продължение на гръбначния; заден мозък – мост и малък мозък; среден мозък; междинен мозък; краен или преден мозък. Средният мозък, мостът и продълговатият мозък се обединяват в т. нар. мозъчен ствол.

ОСНОВНИ ФУНКЦИИ НА НЕРВНАТА СИСТЕМА

Нервната система е основна контролна регулаторна система на живия организъм със сложно устройство и съвършена организация. Тя съдържа и различни подсистеми, чиито функции са свързани и взаимозависими.

Функции на аферентната система

Съставена е от: периферни рецептори, аферентни неврони, централни аферентни пътища, свързани помежду си и корови сетивни центрове.

Между периферните и централните аферентни структури съществуват специализирани образувания (възли или ядра), наречени подкорови “станции”. Най-голямо значение имат зрителните хълмове – таламусите, където се извършва начална обработка (анализ) на пренасяната сигнализация. Потокът от информация, идващ от рецепторите се филтрира и систематизира, и обработената информация се препраща в коравите мозъчни структури за окончателен (висш) анализ и синтез. Центростремителната сигнализация се осъзнава в края на този процес, при което се получава усещане. Следователно, основната функция на аферентната система е осъществяването на различни усещания.

Сетивните функции се разпределят на две групи – висша и нисша сетивност.

Групата на висшите видове сетивност обединява зрението и слуха. Двете сетивни системи обработват получените сигнали още на входа чрез сложен рецепторен апарат (оптичен и фотохимичен при зрението, звуково-механичен при слуха). Освен това само тези две сетивни системи приемат и обработват най-висшия вид информация – вербалната (говорната).

Втората група – на нисшата сетивност, включва останалите видове сетивност. Те приемат по-елементарен вид сигнализация - предимно механична (напр. от кожните рецептори) и химична (както е при обонянието и вкуса).

Към тази група се отнасят и по-особените видове “сетивност” - проприоцептивната и вестибуларната. Тук понятието сетивност е условно, тъй като постъпващата и обработвана сигнализация не се осъзнава при нормални условия. Тя се осмисля едва при прераздразване (напр. виене на свят при продължително въртене) или при системно продължително упражняване, когато се оформя т. нар. тъмно мускулно чувство. Макар и неясно като усещане, то липсва при хора с ограничена двигателна активност, незанимаващи се с физически упражнения.

Функции на еферентните системи

Действат след получена от аферентната система информация. Създават се мозъчни “команди”, респ. програми от еферентни нервни импулси, които се изпращат към изпълняващите ги органи – мускули и жлези.

Съществуват две еферентни подсистеми: соматомоторна, която контролира движенията на мускулатурата на трупа и крайниците; и вегетативна (автономна), която регулира секреторните функции и гладката мускулатура на вътрешните органи и кръвоносни съдове.

При млекопитаещите, вкл. и при човека, соматомоторната еферентна система се дели на пирамидна и екстрапирамидна. Пирамидната моторна система осигурява заучаването и изпълнението на движения, а екстрапирамидната (извънпирамидната) система участва предимно в извършването на автоматизирани движения, а също в регулирането на мускулния тонус и в изпълнението на някои специализирани движения като жестове и мимики. Системата участва още в коригирането и усъвършенстването на мускулната дейност, като напр. координацията на двата вида мускулни групи – синергисти и антагонисти. Така тя е свързана с т. нар. обща моторна активност.

Асоциативни функции на централната нервна система

Осъществяват се от “асоциативната” система, чиито структури са разпределени навсякъде в мозъка. Най-важните от тях са:

• ретикуларна формация;

• асоциативни ядра в междинния мозък (асоциативни таламични ядра);

• лимбична система;

• асоциативни полета в мозъчната кора, които са най-висши структури; към тях се включват и т. нар. вторични проекционни зони, които са част от коравите центрове на сетивните системи.

Асоциативната функционална система получава информация за моментното състояние на организма по два начина:

• чрез т. нар. колатерали или допълнителни клонове (“успоредни канали”) на аферентните (сетивните) пътища;

• от първичните проекционни зони на коравите сетивни полета.

В асоциативната система се получава обединена комплексна аферентация (т.е. обобщена информация) по няколко сетивни пътища. В резултат на крайния анализ на постъпващата информация се формират и усещания: виждане, чуване, вкус и др. Едновременно с това обработената информация, респ. нейните параметри, се изпраща към коравата асоциативна система. Там специфичните качества на различните видове сетивност се превръщат в обединена, многостранна “картина” на сигнализирания обект – т.е. те се синтезират.

Чрез асоциативните процеси получаваната информация се класифицира, свързва се с определено понятие и предизвиква конкретна субективна представа – усещане. Така се осъществява своеобразна оценка на приеманите от външната и вътрешната среда сигнали и тяхното значение за организма.

Според значимостта си получената информация се включва във вниманието на индивида. В резултат възникват необходимите за осъществяване на съответното поведение мотивации.

Получаваните съобщения се сравняват по-нататък и с предишна, запаметена информация. На определен етап асоциативната система може да състави и програма за действие, която незабавно се изпраща за изпълнение на избрани структури от еферентната система.

По-голяма част от рутинното поведение на един възрастен индивид е предварително програмирана. Извършването на адекватни действия е или наследено, или те вече са създадени и запаметени в ЦНС. В такива случаи, за да се предизвика задвижване на готовите програми – за действие, за задържане на действие, за корекции и др. се изисква само подходящ стартов сигнал.

От казаното дотук става ясно, че асоциативните мозъчни процеси са най-висока степен на нервната дейност. Те са свързани със специфично човешките нервнопсихични процеси: оформяне на абстрактни понятия и мисловна дейност, личностна характеристика, мотивация за действие или бездействие и др. Функционалните възможности на асоциативната система отразяват степента на психическо развитие по време на филогенетичното развитие и достигат своя максимум в ЦНС на човека.