ВЕГЕТАТИВНА НЕРВНА СИСТЕМА
ФУНКЦИИ НА ВЕГЕТАТИВНАТА (АВТОНОМНА) НЕРВНА СИСТЕМА
Вегетативната (автономната) нервна система (ВНС, АНС) регулира функциите на вътрешните органи и инервира всички гладки мускули в тялото. Наречена е вегетативна (т.е. растителна), за да се различава от останалата част на нервната система, наричана още соматична нервна система. По-подходящото название е автономна, тъй като вегетативните функции не се влияят от човешката воля (частично изключение прави външното дишане). Двете названия се използват равностойно.
Функциите на ВНС и на соматичната нервна система са тясно свързани. Съвместната им дейност се координира от техните формации във висши равнища на ЦНС.
ФУНКЦИОНАЛНА МОРФОЛОГИЯ
Вегетативната нервна система е изградена от висцерални рецептори, нервни центрове в мозъчния ствол и в междинния мозък и еферентни пътища. Дели се на два дяла: симпатикус и парасимпатикус.
Висцералните рецептори се намират във всички вътрешни органи, вкл. ендокринните жлези и са: механо-, хемо-, осмо-, терморецептори и др.
Информацията от висцералните рецептори се пренася чрез специфични и неспецифични аферентни пътища. Предполага се, че аферентните влакна от вътрешните органи минават предимно по симпатикови пътища, а тези от кожата и кръвоносните съдове, по парасимпатикусови пътища.
Вегетативните (автономни) нервни центрове се намират в мозъчния ствол и в междинния мозък (хипоталамуса). Регулират функциите на вътрешните органи и системи: кръвоносна, храносмилателна, отделителна (вкл. и т. нар. евакуативни механизми като изхвърлянето на изпражнения и урина). Регулаторното им въздействие се осъществява чрез периферната еферентна част на ВНС.
Еферентните нервни пътища се характеризират се със своя двуневронен строеж, по което се различават от соматичните нерви. Включват:
Нервни влакна, започващи от страничните рога на гръбначния мозък, които отиват към нервновегетативен ганглий (преганглионарни влакна). Влакната имат миелинова обвивка и затова са бели.
Нервни ганглии (възли).
Сиви безмиелинови постганглионарни нервни влакна, завършващи в определен орган.
ФУНКЦИИ НА ВЕГЕТАТИВНАТА НЕРВНА СИСТЕМА
Пътищата и структурите на ВНС съставят две отделни подсистеми. симпатикова и парасимпатикова. Всяка има специфични функции, но двете проявяват и някои общи свойства. Повечето вътрешни органи са двойно инервирани, макар че има и изключение – напр. потните жлези имат само симпатикова инервация.
Двата дяла на ВНС оказват противоположно влияние върху отделен органи или система – т. нар. функционален антагонизъм. Всъщност това не е антагонизъм, а две отделни прояви на взаимнозависима обща функция. Симпатиковата и парасимпатиковата система действат подобно на везни или на юзда. Когато е необходимо да се увеличи влиянието на единия клон, влиянието на другия клон намалява и обратно. Това взаимозависимо въздействие се регулира автоматично благодарение на постоянното състояние на леко, добре уравновесено напрежение (тонус) и при двете подсистеми.
Ако експериментално на едно животно се прекъсне влиянието на симпатикуса, автоматично се засилва влиянието на парасимпатикуса и обратно. Например, когато се пререже главният парасимпатиков нерв (вагусът), потискащ сърдечната дейност, сърцето ускорява своите съкращения; обратно, прерязването на симпатиковия (възбуждащия) шиен нерв забавя сърдечната дейност.
Дейността на ВНС, както на всички нервни формации, е основно рефлексна дейност.
Има различни вегетативни рефлекси: отделяне на храносмилателни сокове (слюнка, стомашен сок, чревен сок); промяна в честотата на сърдечните съкращения; свиване и разширяване на зеницата; изпразване на т. нар. тазови резервоари (пикочния мехур и правото черво) и др. Тези рефлекси са описани подробно по-нататък.
Висцералните рефлекси се делят на:
висцеро-висцерални – при дразнене на вътрешните органи се предизвикват промени в тях, но и в някои други органи – напр. при преглъщане се активира стомашната секреция;
висцеро-кутанни (кожни) – промяна в напрежението на гладките кожни мускули при студ или при докосване; пиломоторни рефлекси.
висцеро-моторни – напр. при обтягане на степените на пикочния мехур се активират мускулите, които го изпразват.
ВНС реагира и при въздействия извън вътрешността на тялото, като се включва в различни адаптационни промени. Напр. усилената мускулна дейност причинява големи функционални промени в основни вегетативни функции – дишане, кръвообращение, обмяна на веществата, терморегулация. Тези функции се усилват под влияние предимно на симпатиковата система. След завършване на физическото натоварване, т.е. в периода на възстановяване, се повишава въздействието на парасимпатиковата система. Този период на възстановяване е много важен за подобряване на физическите способности на организма.
ВНС регулира и други механизми на приспособяване на организма – напр. към намалено атмосферно налягане, при по-ниска или по-висока околна температура, при смяна на средата от въздушна във водна и др.
Функции на симпатиковата система
Основна функция на симпатиковата система (дял) е да стимулира разграждането в процеса на обмяната на веществата (катаболизъм), което осигурява необходимата за извършването на определена дейност енергия. Затова тя се нарича още ерготропна система. Възбуждането на симпатикова система е по-продължително, отколкото на парасимпатиковата, при еднаква сила на възбуждащия агент. Функциите на симпатиковата система имат голямо значение при извънредни (екстремни) условия и в състояния на тревога (стрес).
Структурата на симпатиковата нервна система е специфична. Започва от клетки в страничните рога на гръбначния мозък от първия гръден до IV – V поясен сегмент като преганглионарни нервни влакна. Аксоните им завършват в съответстващия на сегмента симпатиков ганглии.
Симпатиковите паравертебрални ганглии са свързани верижно и образуват паравертебралния (покрай гръбначния стълб) симпатиков ствол. Горните гръдни симпатикови ганглии са разположени високо над гръдните сегменти, успоредно на шийните прешлени и съставят шийната част на ствола. От телата на ганглионарните неврони излизат постганглионарни влакна, които образуват нерви, отиващи към всички вътрешни органи, вкл. в малкия таз, скелетната мускулатура, кръвоносните съдове, кожата, вътрешната очна мускулатура и главния мозък.
По-малка група преганглионарни симпатикови влакна не се превключват в пограничния ствол. Те преминават покрай него и завършват в по-отдалечени симпатикови възли: слънчевия сплит и два мезентериални възела.
Влиянието на симпатиковата нервна система върху инервираните от нея органи може да бъде различно – както стимулиращо, така и потискащо. Типичен пример е кръвоносната система. При усилена двигателна дейност симпатикусът стимулира сърдечната дейност и свива съдовете във вътрешните органи и кожата. Затова кръвното налягане се повишава. Но същевременно симпатикусът разширява съдовете в самото сърце, мозъка и скелетните мускули, които се нуждаят от повишено кръвоснабдяване.
Поради по-широките нервни връзки на симпатиковата система извън вътрешните органи тя се нарича още универсална. Симпатикови влакна инервират самия гръбначен мозък, потните жлези и гладките мускули на космите, както и някои сетивни рецептори, напр. при дразнене на езичните симпатикови влакна се повишава вкусовата чувствителност. Симпатиковата система изпълнява и т. нар. трофична инервация, която осигурява храненето на повечето тъкани, вкл. и на мускулната.
Функции на парасимпатиковата система
Парасимпатиковата система се състои от две ясно обособени части: горна, черепно-шийна и долна, поясно-опашна част. В горната част на парасимпатиковата нервна система се намират центровете на четири черепномозъчни нерва: III очедвигателен (окуломоторен), чрез който се инервират вътрешните очни мускули; VII – лицев; IX – езикогълтачен (като VII и IX инервират слъзните и слюнчените жлези); Х – блуждаещ нерв.
Най-важен е центърът на Х нерв – блуждаещия нерв който е главният и най-голям парасимпатиков нерв. Той инервира всички вътрешни органи с изключение на намиращите се в малкия таз. Затова често терминът парасимпатикусов се замества с вагусов.
Парасимпатиковата система няма вертикална ганглийна структура. Преганглионарните парасимпатикови влакна, започващи от неврони в гръбначния мозък, завършват в т. нар. интрамурални (вътрестенни) ганглии. Такива ганглии има в стените на инервираните органи в областта на главата и в стените на вътрешните органи. От тези ганглии започват къси постганглионарни нервни влакна, които завършват в инервирания орган.
Долната част на парасимпатикуса се намира в сегменти от поясно-опашната част на гръбначния мозък. Нервните влакна от тези сегменти влизат в състава на тазовия нерв и инервират всички тазови органи.
Функциите на парасимпатиковата система осигуряват предимно състояние на покой и натрупване на необходими за организма вещества – градивни и енергетични. Особено важна е ролята на тази система при храносмилането и при процесите на асимилация (анаболизъм), поради което тя се нарича още трофотропна система. Парасимпатиковото (вагусовото) влияние и значение за процесите на възстановяване след физическо натоварване.
ОСОБЕНОСТИ НА ВЕГЕТАТИВНИТЕ ФУНКЦИИ
Функциите на вътреочната гладка мускулатура се регулират изцяло от ВНС. Известно е, че мускулатурата на очния ирис е двойна: пръстеновидна, която се инервира от парасимпатикови нерви и такава, която се инервира от симпатикови нервни влакна. Затова при увеличена симпатикотония (обща възбуда) зеничният отвор се разширява, а при увеличен парасимпатиков тонус се свива. Приспособяването на окото за гледане на близко разстояние (четене) се нарича акомодация и се осигурява от цилиарния мускул на очната леща. Дейността на този мускул се регулира само от парасимпатикусови влакна, които променят неговия тонус. Така се изменя дебелината на лещата, а оттам и нейната пречупваща сила.
Симпатикусовата система активира почти всички функции на органите на кръвообращението. Повишеният симпатикусов тонус учестява сърдечната дейност и увеличава силата на сърдечните съкращения.
Парасимпатиковото влияние е обратно – честотата се забавя, а силата на сърдечната дейност намалява. Така се осигурява възстановяването на сърдечната мускулатура. Същевременно намалява интензивността на обмяната и сърцето започва да работи по-икономично. Удължава се паузата между свиване и разпускане на сърцето, т.е. периодът на почивка и възстановяване на сърдечния мускул.
Симпатикотонията (увеличеният симпатиков тонус) причинява свиване на повечето коремни, кожни и част от мускулните (на неработещите мускули) кръвоносни съдове. Затова повишеният симпатиков тонус води до увеличаване на артериалното кръвно налягане. Същевременно съдовете на долните крайници се разширяват.
Промените в натоварванията влияят върху просвета на кръвоносните съдове. Но повишеният парасимпатиков тонус причинява спадане на артериалното кръвно налягане. Такова е въздействието му и след приключване на физическото натоварване.
Парасимпатиковата система оказва активиращо влияние върху храносмилането. При повишен тонус тя увеличава всички видове активност на храносмилателната система: моторна, секреторна и резорбционна,
Но когато симпатиковият тонус е повишен, чревните кръвоносни съдове се свиват и количеството кръв в тях намалява. По този начин кръвта се преразпределя към активно работещи органи, напр. мускулите при интензивно и продължително физическо натоварване.
Влиянието на ВНС върху дихателните функции е ограничено. Вагусовото влияние се изразява в умеличаване на тонуса на бронхиалната белодробна мускулатура и участие в дихателните рефлекси на Херинг-Бройер. Симпатиковото влияние води до отпускане на бронхиалните гладки мускули, с което се улеснява външното дишане.
Активирането на започващите от опашния парасимпатиков център парасимпатикови нерви, инервиращи половите органи на мъжа и жената, повишава сексуалната активност. Изразява се в ерекция на пениса у мъжа и на клитора у жената. Но съкращенията на т. нар. vas deferens и еякулацията (семеизпразването) при мъжа са резултат на повишен симпатиков тонус.
МЕДИАТОРИ НА ВЕГЕТАТИВНО НЕРВНО ПРЕДАВАНЕ
Както и при соматичните нерви предаването на нервни импулси в окончанията на вегетативните нерви се извършва чрез химични посредници – медиатори.
Според вида на отделяните медиатори вегетативните нервни влакна се делят на холинергични (предаващи с помощта на ацетилхолин) и адренергични (предаващи с помощта на норадреналин). Тази класификация обаче не съответства изцяло на двата клона на ВНС: симпатикус и парасимпатикус. Всички пре- и постганглионарни парасимпатикови влакна са холинергични, но постганглионарните симпатикови влакна са адренергични. При тях има само едно изключение - симпатиковите постганглионарни влакна, които инервират потните жлези, са холинергични. Предаването на нервно възбуждане чрез тях се осъществява посредством специални рецептори в постсинаптичната мембрана.
Постганглионарни симпатикови синапси предават възбудни импулси чрез медиатора норадреналин. По химичната си структура и свойствата си той е сходен с веществото адреналин – хормон, отделящ се от сърцевината на надбъбречната ендокринна жлеза. Симпатикусовите синапси в някои органи притежават два вида синаптични рецептори: α и β.
Освен постсинаптични съществуват и рецептори в пресинаптичната мембрана, които се наричат още авторецептори. В повечето случаи те потискат по-нататъшната секреция на медиаторите, като по този начин осъществяват обратен контрол на количеството отделен медиатор.
ВИСШИ ВЕГЕТАТИВНИ ЦЕНТРОВЕ. СТРУКТИРА И ФУНКЦИИ НА ХИПОТАЛАМУСА.
Хипоталамусът съдържа голям брой ядра, разпределени в три зони: паравентрикуларна (“околостомашна”, т.е. около 3-то мозъчно стомахче), медиална (средна) и латерална (странична). Хипоталамусът е важен интегративен център на соматични, вегетативни и ендокринни функции, осъществяващ богати аферентни и еферентни нервни връзки, които обуславят голямото му значение. Еферентните му връзки със соматични и вегетативни ядра и формации в мозъчния ствол и в гръбначния мозък се реализират през ретикуларните ядра.
Хипоталамусът получава аферентни сигнали от външни и вътрешни сетивни органи и рецептори чрез таламусите или чрез средномозъчната лимбична система.
Много важни са еферентните връзки на средната хипоталамична част с намиращата се непосредствено под нея хипофизна жлеза: нервни към задната ѝ част (неврохипофиза) и хормонални към предната част (аденохипофиза). Средната хипофиза представлява гранична област между двете регулаторни системи на организма: по-старата ендокринна и новата нервна система.
По своята филогенеза хипоталамусът представлява една от най-старите мозъчни структури. Главната му функция е свързана с осигуряване на постоянството на вътрешната среда на организма.
Хипоталамусът е основен регулатор на телесната температура, електролитния баланс на организма, ендокринната регулания на определени функции. Участва в регулирането на съня и на активния дневен период, на половото съзряване при юношите и др.
Хипоталамусът има основно значение за запазването на телесната хомеостаза в нормални граници. Това се осъществява независимо от настъпващите значителни промени във външната среда: температурни влияния, наличие на болестни агенти, интензивни физически натоварвания. Хипоталамичните функции са важни и при процесите на адаптация на организма към различни промени, вкл. и адаптацията към нарастващи физически натоварвания.
В хипоталамуса се намират центрове, регулиращи храненето: експериментално е доказано наличието в страничните ядра на център на глада. Той е в постоянно напрежение, влияе върху количеството приемана храна, както и върху моторно-секреторната дейност на храносмилателната система. Доказано е съществуването и на център на насищане. Тези ядра се отличават с периодична възбудимост и излъчват потискащи нервни импулси към центъра на глада, като по този начин се регулира количеството поемана храна. Центърът на насищане получава информация от рецептори в храносмилателната и в кръвоносната система, сигнализиращи за съдържанието на определени вещества. Такива са напр. глюкорецепторите, информиращи за съдържанието на глюкоза в кръвта. В съответствие с това съдържание се активират хуморални регулаторни механизми за поддържане на количеството глюкоза в нормалните граници.
Освен в регулацията на обмяната на въглехидратите хипоталамусът участва и в обмяната на мастите, белтъците и солите. Той оказва влияние и върху еритропоезата (създаване на млади червени кръвни клетки). Заедно с други нервни формации като ретикуларната система и таламусите, хипоталамусът образува комплексна система, която регулира състоянията на бодрост и сън, т.е. т. нар. биоритми.
Висшите вегетативни центрове в хипоталамуса и някои части от мозъчната кора влияят върху дейността на всички по-нискостоящи вегетативни центрове. Повечето поведенчески реакции на организма са свързани с функции на хипоталамуса и на лимбичната система, контролирани от кората на големите полукълба на предния мозък.
Хипоталамо-хипофизна система
Между хипоталамусите и функциите на хипофизната жлеза има непрекъснато взаимодействие. Това се осъществява чрез т.нар. хипофизотропна зона на таламуса. Активността на хипофизата е под постоянното въздействие на хормони, отделящи се от клетки на хипофизотропната зона. Хормоните се изпращат чрез кръвта, която преминава през хипоталамо-хипофизарната портална система. Наричат се освобождаващи хормони (releasing hormones), а също и либерини. В хипоталамусните структури са образувани и две системи: хипоталамо-неврохипофизна и хипоталамо-аденохипофизна. Следователно, хипоталамусът е не само нервен, но и ендокринен център с голямо значение за регулирането на телесната хомеостаза.
Хипофизотропната зона, както и целият хипоталамус, представлява уникална област, в която тясно се преплитат нервни и ендокринни функции. Тук нагледно се проявява взаимозависимостта между двете основни регулации на живия организъм – нервна и хуморална. Клетките на хипоталамичната хипофизотропна зона са едновременно: крайни хипоталамични интегриращи неврони, но и ендокринни клетки, които произвеждат специфични освобождаващи хормони.
Коментари
Публикуване на коментар