ВЕСТИБУЛАРНА СЕТИВНА СИСТЕМА

Анатомично вестибуларният апарат е неотделим от вътрешното ухо, но функционално е свързан с проприорецептивната сетивна система. Дразнител на вестибуларните рецептори е ускорението – праволинейно или ъглово (кръгово). Богатите нервни връзки на вестибуларния апарат с центрове в ЦНС, които регулират двигателната дейност и мускулния тонус, обуславят неговото значение в тези функции.

Рецептори

Рецепторите на вестибуларния апарат се намират в извънохлювната част на вътрешното ухо – в т.нар. статоцисти (utriculus и sacculus) и в ампулите на трите полуокръжни канала. Тези кухини образуват вестибулума (предверието) в лабиринта на вътрешното ухо, откъдето идва названието вестибуларен апарат.

Утрикулусът и сакулусът са малки мембранни торбички, изпълнени с ендолимфа – течност, подобна на вътреклетъчната, но бедна на органични вещества и богата на K+. На дъната на двете торбички има по едно овално петно с диаметър около 2 – 3 mm. Това е рецепторната площ на торбичките – макула, изградена от сетивни и опорни клетки. Тези клетки са покрити с желатинова маса, върху която са разположени малки кристалчета от калциев карбонат, наречени отолити или статолити. Специфичното им тегло е трикратно по-голямо от теглото на ендолимфата. Статолитите са два-три вида, разпръснати мозаично върху желатиновата мембрана.

Рецепторните клетки на вестибуларния апарат са два типа: цилиндрични и колбовидни. И двата вида притежават от 40 до 110 реснички (цилии). Единичната по-дебела ресничка се нарича киноцилия, а останалите по-къси стъпаловидно наредени влакна – иереоцилии. Наклоняването на ресничките от стерео- към киноцилията предизвиква възбуждане в рецепторната клетка, а наклоняването в обратна посока – потискане.

Трите полуокръжни канала са разположени в три взаимноперпендикулярни плоскости в пространството. Едноименните канали от двете страни образуват синергични двойки. Полуокръжните канали започват с разширение или ампула, в което са разположени техните рецептори.

В средата на ампулата се намира гребенът (crista ampularis), изграден също от сетивни ресничести и от опорни клетки. Висок е около 1/3 от диаметъра на ампулата. Отгоре клетките и ресничките са покрити с желатинозна маса, образуваща купол. Върхът на купола достига противоположната стена на канала. Гребенът е заловен здраво за стената на ампулата, но куполът може да се движи свободно встрани. Полуокръжните канали също са изпълнени с ендолимфа, която играе важна роля за осъществяването на техните функции.

Центростремителен път

Вестибуларните рецептори предават импулсите си на аферентните израстъци на биполярни клетки, намиращи се във вестибуларния възел на модиолуса (костният стълб на вътрешното ухо). Еферентните израстъци на тези клетки (І неврон) минават през nervus statoacosticus и достигат до четири вестибуларни шща в дъното на IV мозъчно стомахче в продълговатия мозък.

ІІ неврон на вестибуларния път има сложна траектория с разклонения във възходяща и низходяща посока. Започващ от вестибуларните ядра в продълговатия мозък, той свързва тази важна вестибуларна подкорова станция с почти всички отдели на ЦНС: с гръбначния мозък (вестибуло-спинален път), ретикуларната формация, ядрата на очедвигателните нерви (вестибуло-мезенцефален път), ядрата на вегетативната нервна система (по-точно на вагусовия), червеното ядро. Важна двупосочна връзка имат вестибуларните ядра с малкия мозък.

Главната възходяща връзка на центростремителния вестибуларен път е насочена към зрителните хълмове. Започва от стволовите ядра и като ІІІ неврон или дори IV неврон достига таламусите.

Последният аферентен неврон свързва вестибуларния път с коравия му център.

Коров център

Локализира се в горната част на Слепоочния (темпоралния) корав дял (полета 40 и 41 на Бродман), както и в долната част на постцентралната гънка (43-то поле). Представителството на всеки вестибуларен апарат е в срещуположното мозъчно полукълбо, тъй като аферентните му пътища се кръстосват.

Механизъм на вестибуларната рецепция

Утрикулусът и сакулусът сигнализират за наличието на вертикално или хоризонтално ускорение или преместване на главата в пространството. Голямо влияние върху функциите на двете торбички оказва гравитацията.

Според теорията на Магнус под действието на гравитацията статолитите натискат по-силно или по-слабо мембраната, като във втория случай я обременяват. При увеличаване на натиска нараства степента на възбуждане, а при намаляването му възбуждането се понижава и може да премине в задържане. Под влияние на тези процеси по пътя на аферентната инервация на вестибуларния апарат се активизират определени телесни мускули (напр. т.нар. антигравитационни мускули на долните крайници). Типичен пример е т. нар. асансьорен ефект, настъпващ при тръгване нагоре и при спиране на асансьор.

По-приемлива е теорията на плъзгането на Д. Ж. Бройер. Според нея, когато тялото се премества в пространството, при което се създава положително или отрицателно ускорение, се премества и отолитовата мембрана. Мембраната, респ. прикрепените към нея кристалчета, се плъзва върху ресничките на рецепторните клетки. Според посоката на огъване на тези реснички се получава възбуждане или задържане в рецепторите. Най-често се създава мозаично състояние на възбуждане и задържане в отделните рецептори на утрикулусът и сакулусът. Причината е, че отделните рецепторни клетки не са ориентирани еднопосочно.

Прагът на дразнене на статоцистовите рецептори е около 1° при наклон в страни и 1,5 – 2° в предно-задна посока.

Рецепторите на полуокръжните канали се дразнят от въртеливи движения, респ. от ъглови ускорения. Взаимноперпендикулярното им разположение дава възможност тези ускорения да се доловят във всяка посока на пространството.

Когато започне дадено въртеливо движение на тялото (вкл. на двойките канали), ендолимфата като по-инертна изостава, почва да натиска купола на ампуларния гребен и го измества в обратна на въртенето посока. След 20 – 30 s движението на ендолимфата се изравнява с това на канала и куполът се връща към изходното си положение. Ако движението продължи равномерно, то вече не се сигнализира и не се усеща. При спиране на въртенето обаче ендолимфата продължава да се движи още известно време, като тласка купола в обратна посока. Ресничестите клетки отново се дразнят и сигнализират. Следователно рецепторите в полуокръжните канали излъчват импулси само при започване и при спиране на въртеливото движение. Субективно това може да се почувства, например, при започването и спирането на въртене с моторна люлка.

Прагът на дразнене (най-малкото ъглово ускорение, способно да причини дразнене на полуокръжните канали) е средно 1°/s2. Това означава, че за да се получи дразнене, е необходима скорост 1°/s за първата секунда, 2°/s – за втората секунда и т.н. При по-малко ускорение ампуларните рецептори не се дразнят.

Генераторен потенциал във вестибуларните рецептори се образува чрез промяна в електрическото състояние на ендолимфата и на мембранния потенциал на ресничестите клетки. Излъченият разряд зависи от степента на наклона на повечето реснички (стереоцилии) в определено съотношение с това на единичната ресничка (киноцилия).

От ресничестите вестибуларни клетки може да се регистрира постоянна импулсация с честота 15 пъти/s. При въртене тя се усилва при започването му, после намалява и отново се засилва при спиране на въртенето. Нервни влакна с нулева импулсация започват да излъчват разреди и при най-малкото положително ускорение; влакна с максимална импулсация (90 – 100 пъти/s) излъчват разреди само при отрицателно ускорение, а влакна, импулсиращи с междинна честота, реагират и в двата случая.

Вестибуларни рефлекси и реакции

Осъществяват се чрез широките нервни връзки на ядрата на вестибуларния нерв в продълговатия мозък: с двигателния апарат, с очедвигателните нерви, с вегетативната нервна система (ВНС).

Най-важни са вестибуло-моторните рефлекси. Чрез тях се извършва преразпределяне на мускулния тонус и се предизвикват мускулни съкращения в различни телесни области. Такива са изправителните тонични рефлекси. Например, ако котка се пусне да пада от височина с гърба надолу, тя най-напред обръща главата, след това тялото си, разтваря крака и пада върху тях. Сигнализацията на тази верижна реакция започва от вестибуларния апарат. Следва сигнализация от рецепторите на шийната мускулатура, от тези на мускулите по предната част на трупа и т.н. Разрушаването на вестибуларните органи нарушава тази верижна рецепция, оттам и верижната моторна реакция. Фазово-изправителните рефлекси имат важно значение при изпълнението на сложни гимнастически упражнения.

Вестибуло-околомоторни реакции. Нистагъм – периодични отклонения на очните ябълки при и след дразнене на полуокръжните канали чрез завъртане на тялото или чрез вливане на топла и студена вода във външния слухов проход. Дължат се на връзките на вестибуларните ядра с ядрата на очедвигателните нерви. В зависимост от плоскостта на въртене, т.е. от преимущественото дразнене на съответния чифт полуокръжни канали, се получава хоризонтален, вертикален и рота торен нистагъм.

Трептящите движения на очните ябълки съдържат бърз и бавен компонент. Само бавният е обусловен от лабиринтно дразнене; бързата фаза представлява рефлекторно коригиращо движение. Въпреки това е прието посоката на нистагъма да се определя според бързия компонент. По време на въртене бързото отклонение на очните ябълки е по посока на въртене, а бавният – обратно. След спиране на въртенето бавният компонент е по посока на завъртането. Биологичният смисъл на нистагъма е стремежа на очите да фиксират околните предмети и по време на завъртане. Той продължава около 15 – 20 s според продължителността на инертното движение на ендолимфата в полуокръжните канали.

Вестибуло-сензорна реакция се нарича чувството за главовъртене, което се проявява при по-силно и продължително дразнене на полуокръжните канали. Основава се на очния нистагъм.

Вестибуло-вегетативни реакции. Дължат се на връзките на вестибуларните ядра с центровете на ВНС. Появяват се след продължително неадекватно дразнене на вестибуларния апарат. Изразяват се с промени в сърдечната дейност и особено в храносмилателната система: сърцебиене, пребледняване, прилошаване, виене на свят, повръщане (морска, въздушна болест).